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ANNALES

SCIENCES NATURELLES.

TROISIÈME SERIE.

BOTANIQUE.

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PARIS. — IMPRIMERIE DE L. MARTINET, rue Jacob, 30.

COMPRENANT

LA ZOOLOGIE , LA BOTANIQUE , L’ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE COMPARÉES DES DEUX RÈGNES , ET L'HISTOIRE DES CORPS ORGANISÉS FOSSILES ;

RÉDIGÉES POUR LA ZOOLOGIE PAR M. MELNE EDWWARDS,

ET POUR LA BOTANIQUE

PAR MM, AD. BRONGNEARE ET DJ. DECAISNE,

TER QD) Ce —

troisieme Héric.

BOTANIQUE.

TOME SEPTIÈME.

77

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PARIS. VICTOR MASSON,

LIBRAIRE DES SOCIÉTÉS SAVANTES PRÈS LE MINISTÈRE DE L'INSTRUCTION PUBLIQUE,

PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE, 1,

1847

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ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES.

PARTIE BOTANIQUE.

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SUR LE DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE CHEZ LES AVICENNIA (On the developement of the ovulum in AVICENNIA );

Par M. WILLIAM GRIFFITH,

{ Transact. of the Linnean Society of London, vol. XX, 1"° partie, 4846, pages 1-7, Planche 1.)

À la suite de l’histoire organogénique de la graine et de l’em- bryon chez les Santalum et Osyris, celle du développement des mêmes parties chez les Ævicennia pourra n'être pas déplacée ; car la placentation est absolument la même des deux côtés; la même élongation postérieure du sac embryonnaire à lieu de part et d'autre; enfin, chez toutes ces plantes également, l'embryon, au moins à sa maturité, est extérieur au nucléus ou corps de l'ovule.

Les ovules de l’Avicennia me paraissent être nucléaires ; leur apparence est exactement semblable à celle des mêmes corps chez les Santalum, Osyris, Schæpfia, Olax, Congea, etc. (PI. 4, fig. 1,2).

Le premier changement qu’on observe a lieu dans le tissu cen- tral de l’ovule, qui parait devenir plus dense que le reste, cet

« CON es 0 : "» 6 VV. GRIFFITEH, — DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE accroissement de densité s'étendant graduellement jusque près du sommet de l’ovule, dans lequel , à une époque antérieure à la

fécondation, se trouvera le sac embryonnaire. Celui-ci s’est

montré, dans la plupart des cas, comme un sac membraneux,

à sommet ou tête élargie contenue dans l’extrémité du nu- cléus, et à corps subcylindrique , se portant en arrière, dans une faible longueur jusqu’à la terminaison du tissu central dense, dans lequel on voit se prolonger à cette époque un faisceau vas- cülaire (PL 1, fig.5, 11).

Après l'application des boyaux polliniques contre l'extrémité du sac embryonnaire , la première modification qui a lieu m’a paru consister dans les phénomènes ordinaires qui préparent la formation du tissu cellulaire (PI. L, fig. 5). Le changement que j'ai observé ensuite à été une modification dans la forme du sac embryonnaire lui-même qui, à ce moment, a commencé à pré- senter une courte prolongation, située postérieurement dans la direction de l’axe de l’ovule, et, par suite, en relation exacte avec le tissu dense et central ; en d’autres termes, au lieu d’être droit, ce sac se montrait à cette époque courbé à son extrémité antérieure. Quant à son corps subcylindrique, on voyait qu'il s'était allongé postérieurement dans le côté interne de l’ovule RATE Mi

La moitié de la tête renflée du sac embryonnaire, qui touche au petit prolongement central, se montre à cette époque remplie par un tissu cellulaire rudimentaire ou par l'albumen jeune. A mesure que ce tissu albumineux se développe, 1l commence par occuper tout ce qui formait d’abord la tête du sac ; cette dernière partie paraît ensuite s’agrandir, après quoi elle déborde le som- met de l’ovule (PI. 4, fig. 8, 9); c’est dans ce dernier sens que se fait presque tout son accroissement ultérieur. En même temps le prolongement postérieur du sac continue à se dévelop- per. Lorsque le tissu albumineux à pris quelque développement, on voit qu'il présente vers son centre, sur un point qui corres- pond à l’axe de l’ovule et à l’endroit où se sont appliqués les boyaux polliniques , les rudiments du futur embryon (PI. 4, fig. 9).

Plus tard , la masse albumineuse ayant considérablement

DANS LES AVICENNIA. 7 grossi, présente à sa surface antérieure un sillon courbe ou une rainure qui répond au sommet des cotylédons du jeune embryon considérablement accru (PI. 1, fig. 11, 12). A cette époque, la portion du sac renfermée dans l’ovule a subi peu de changements, à l’exception de son prolongement postérieur qui s’est étendu en arrière Jusque dans le placenta, et qui, dans l’intérieur de celui- ci, s’est divisé en digitations irrégulières (PI. 4, fig, 10 ).

Au degré suivant de développement, on voit à nu les pointes des deux cotylédons qui se sont fait jour dans le sillon déjà men- tionné plus haut. À mesure que l’embryon croît, les cotylédons deviennent de plus en plus saillants. La portion de l’abumen si. tuée au-dessous de la ligne à laquelle ils commencent à sortir, ne subit aucun changement ; mais sa portion située au-dessus de la même ligne, ou plutôt entre le cotylédon interne et le corps de l’ovule, s’élargit et s’aplatit presque en membrane; et même, lorsque les cotylédons sont devenus aussi longs que le placenta , cette portion du tissu albumineux les égale en longueur (PI. 1, fig. 13).

L’embryon adulte peut être dit entièrement nu, à l’exception de sa radicule , qui reste toujours enfoncée dans le tissu albumi- neux. La portion supérieure de l’albumen est alors très dilatée, presque membraneuse, et ses bords sont fort irréguliers. (PI, 4, fig. 13, 14). Les cotylédons se condupliquent de bonne heure ; leur irrégularité est visible encore plus tôt, même avant que leur pointe vienne faire saillie à l’extérieur.

Le prolongement central du sac embryonnaire n’a pas été ob- servé plus tard que le moment où les cotylédons arrivent au sillon par lequel ils sortiront, c’est-à-dire postérieurement à l’état repré- senté par la fig. 12; mais il est probable qu'il se remplit à la longue de tissu albumineux. |

Le point que finit par atteindre le faisceau vasculaire n’a pas été observé; il est probable qu’il arrive enfin jusqu’à l'extrémité du petit prolongement du sac embryonnaire.

Les observations précédentes ont été faites peu avant mon dé- part de Malacca ; elles étaient incomplètes sous plusieurs rapports; mais je puis parler avec toute confiance de la manière dont l'em-

le WW. GRIFEITH, — DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE

bryon devient si complétement extérieur à la graine. Je vais main- tenant communiquer mes remarques sur les particularités décrites plus haut. |

L'élongation de l’extrémité postérieure du sac embryonnaire aa nt lieu chez une plante si différente par son organisation gé- nérale de celles chez lesquelles elle avait été observée jusqu'ici , me semble constituer un fait remarquable. Il est curieux que cette prolongation n’ait été observée qu’associée avec une forme particulière du placenta central libre ; ainsi, il est à désirer maintenant plus que jamais qu’on étudie avec soin le développe- ment correspondant chez les Olax et Congea.

La forme du sac embryonnaire (à l’état représenté par la fig. 7, PI. 4), avec ses deux prolongements inégaux, est également digne de remarque ; à ma connaissance, c’est le seul exemple de sac embryonnaire prolongé postérieurement, peut-on dire, sur deux points de sa surface , ou qu’on ne puisse considérer comme formant un corps rectiligne. L’analogie générale des rapports du sac avec le nucelle me porterait à supposer que, chez les 4vicen- mia, il se composait d’abord de sa portion située dans l’axe de l’ovule, c’est-à-dire de sa tête ou de son extrémité dilatée, et de ce que j'ai nommé son court prolongement central. Mais ce qu’on sait des Santalacées , et l’ensemble de mes observations sur l'Avicenma s'opposent à ce qu'on admette cette manière de voir ; en effet, dans tous les exemples observés , le prolongement postérieur est une prolongation de l'extrémité postérieure du sac lui-même, ce qui évidemment n'aurait pas lieu, si les relations ordinaires des sacs embryonnaires avec leurs nucelles existaient chez l’Avicenma.

Un autre fait qui n’a pas d’analogue consiste dans l’exsertion progressive du jeune albumen, qu’on peut regarder comme étant d’abord tout-à-fait intérieur au nucelle ou à l’ovule. Dans tous les exemples réellement analogues, où l’albumen se montre exté- rieur à l’ovule, il est extérieur à toutes les époques, la portion du sac embryonnaire dans laquelle il se développe faisant saillie au dehors longtemps avant que le tissu albumineux ait commencé de se développer ; or ce développement a lieu presque toujours

DANS LES AVICENNIA. 9 postérieurement à la fécondation proprement dite, c’est-à-dire à l’accomplissement de certaines relations entre l'extrémité du boyau pollinique et le sac embryonnaire,

Un troisième fait sans analogue me semble consister dans l’exsertion des cotylédons. La saillie de l'extrémité radiculaire de l'embryon n’est peut-être pas rare; mais dans les cas où elle existe , il peut être difficile de déterminer jusqu’à quel point elle tient à la germination.

Cependant, chez le Cryptocorine cihata ( Ambrosinia ciliata, Roxb.), l’exsertion a lieu longtemps avant que le cotylédon ait acquis tout son accroissement, époque jusqu'à laquelle sa sub- stance reste à l'état charnu et ferme. |

Dans une forme sous-générique de Cryptocorine de Malacca, dans laquelle les bords de la spathe sont soudés entre eux dans une grande étendue , quoique la plumule soit encore d’une gran- deur considérable, il n°y a d’exsertion d'aucune sorte. Par suite de la manière particulière dont les choses se passent, l'embryon en vient à être presque entièrement nu, sans toutefois changer la direction qu'il aurait eue dans le corps de la graine s’il s’était développé comme il le fait généralement. Un autre fait curieux , c’est que l’obliquité de la direction du jeune embryon, qui consti- tue une particularité encore plus extraordinaire , se prononce de très bonne heure. En effet, cette direction forme déjà un angle obtus avec la ligne de l’axe de l’ovule et le point d’application des tubes polliniques avant qu’il y ait le moindre indice des coty- lédons. Je ne vois pour ce fait aucune raison appréciable, méca- nique ou autre ; cependant il serait peut-être permis de s’ap- puyer sur la densité comparative de l’axe de l’ovule pour tâcher de rendre compte de la saillie (protrusion ) de l’albumen , et peut- être de la production de la prolongation postérieure latérale.

L'extension qu’acquiert le faisceau vasculaire dans ce qu’on à regardé comme l’ovule , me fait concevoir des doutes relativement à l'étendue réelle de cet organe. Je ne me rappelle aucun exemple dans lequel le faisceau vasculaire de l’ovule se prolonge dans la substance du nucléus. Un doute analogue est suggéré par l'étendue de la tête du sac embryonnaire dans l’ovule; car ce sac,

10 WW. GRIFEVTH. — DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE

en général, pendant le développement de l’albumen et de l’em- bryon, empiète graduellement sur le nucléus , d’où il résulte que ce dernier corps cellulaire, qui était primitivement solide, finit généralement par se trouver réduit à n’être plus qu’un simple tégument membraneux , ou même par s’oblitérer entièrement. Mais , quelle que puisse être l'étendue réelle de l’ovule, dont la forme nucléaire ne peut être distinguée que physiologiquement du placenta, la coexistence d’un faisceau vasculaire avec le pro- longement postérieur chez l’ÆAvicennia me semble contredire l’opinion selon laquelle ces curieux prolongements seraient de nature chalazienne.

Je n'ai pu reconnaître nettement les rapports absolus du boyau pollinique avec le sac embryonnaire lorsqu'il est arrivé Jusqu'à lui, et encore moins ceux de l'extrémité de ce boyau avec l’em- bryon naissant. Cependant toutes les indications que me fournis- sent mes esquisses viennent à l’appui de la pénétration du boyau pollinique dans le sac embryonnaire, jusqu’au point dans lequel l'embryon fait sa première apparition.

M. R. Brown a le premier, dans son Prodromus, attiré l’atten- tion sur une particularité qui existe chez l’Avicennia dans la direc- tion de l’ovule non fécondé comparée à celle de la graine, et qu'il attribue à ce que l’ovule fécondé devient dressé. Ceci rendrait évidemment la radicule supérieure ; mais si l’ovule était de même nature que chez les Myoporinées, auxquelles les remarques de M. Brown semblent se rapporter, il est tout aussi clair que la radicule deviendrait inférieure. Dans un travail subséquent, publié par M. Brovn dans les Plantæ Asiat. rariores (XII, p. 4h, L5) du docteur Wallich, l'érection de la graine est attribuée à une élongation vers le haut opérée dans son corps, son (véritable) sommet conservant sa situation primitive (inférieure).

La différence la plus RE qui existe entre cette der- nière manière de voir et celle que j'ai présentée, consiste en ce que je trouve que l’embryon seul est dressé; une portion de l’o- vule (le nucleus ), de laquelle il est à présumer que provient, du moins partiellement, le tégument séminal, ne subirait aucun changement de direction, et l’autre, de laquelle aurait pu

DANS LES AVIGENNIA. [a provenir la couche albumineuse, n’en subirait qu’un partiel. De son côté , l'embryon, aux premiers temps de son développement, change aussi jusqu’à un certain point de direction, mais seule- ment assez pour arriver à l'extérieur de l’ovule, dans la direction même qu'il aurait conservée s’il s'était développé selon la marche ordinaire.

EXPLICATION DES FIGURES (Pzancue 1).

Avicennia resinifera, Forst., fide Jack., et 4. intermedia, Griff. Mss. (L’A. inter- media est établi sur une plante de Malacca, intermédiaire entre ce qui parait être l'A. tomentosa et l'A. resinifera.)

Fig. 4. Placenta et ovules, à une époque très antérieure à l'épanouissement de la fleur, et avant que la corolle dépasse le calice. (Espèce non déterminée.) Fig. 2. Coupe longitudinale d'un des ovules du même; le tissu dense central

paraît commencer à se distinguer.

Fig. 3. Coupe longitudinale d’un ovule plus avancé; le sommet du sac embryon- naire est tout contre celui de l'ovule, et son corps cylindrique atteint le tissu dense central (4. resinifera).

Fig. 4. Sac embryonnaire du même, séparé.

Fig. 5. Sac embryonnaire d'un ovule après l'application des tubes polliniques contre son sommet; grossi environ 500 fois (A. resinifera).

Fig. 6 Coupe longitudinale d’un ovule du même, après que le sommet du style a noirci, que la corolle est tombée, et que l'ovaire a visiblement grossi : on voit une partie d’un tube pollinique attachée au sac. Le sac embryonnaire a grossi, et il s'étend plus loin en arrière : à cela près, il y a eu peu de changements dans l'ovule.

Fig. 7. Coupe longitudinale d’un ovule un peu plus avancé. Le sac embryonnaire se prolonge davantage postérieurement, et de plus il présente un court prolon- gement correspondant à l’axe de l’ovule. Il est encore intérieur à l’ovule; son sommet renflé a commencé à devenir celluleux.

Fig. 8. Placenta et ovules (A. intermedia) à un état plus avancé. Trois des ovules ont avorté; l'ovule fertile est vu de côté, et l'on peut remarquer à son som- met une protubérance a.

Fig. 9. Coupe longitudinale d'un ovule du même âge. La jeune masse albumi- neuse (la protubérance de la figure 8) se montre maintenant partiellement extérieure à l’ovule; un tube pollinique est encore attaché au sac. Le disque représente l'embryon rudimentaire.

Fig. 10. Portion de l'ovule; totalité de son prolongement postérieur latéral maintenant digité à son extrémité, qui est enfoncée dans le placenta, et pré- sentant également une branche dans l'intérieur de l’ovule: prolongement cen-

12 L. ET CH. TULASNE. — SUR LES USTILAGINÉES tral ou axile ; masse albumineuse maintenant presque entièrement saillante, et embryon. Cette figure ne représente pas une coupe de la masse albumineuse, mais seulement du corps de l’ovule dans lequel un côté a été enlevé, pour mettre à nu l’albumen. i

Fig. 11. Placenta (entier) d'un ovaire, quelque temps après la fécondation. — a, sommet du placenta ; b,b, ovules stériles ; c, ovule fécondé ; d, masse albu- mineuse saillante, montrant le sillon ou la crevasse ? par laquelle passeront les sommets des cotylédons (A. intermedia).

Fig. 12. Ovule fécondé ; coupe longitudinale passant par le corps du nucléus, mais non à travers la masse albumineuse. Les sommets des cotylédons arrivent au sillon ou à la crevasse.

Fig. 13 Un placenta entier de l’A. resinifera, à un état plus avancé. Les lettres ont la même signification : e montre le bord inférieur de ce qui était d'abord un sillon, qui est maintenant une ouverture; d, sa grande lèvre intérieure ou son-bord supérieur, avec des festons irréguliers recouvrant les cotylédons.

Fig. 14. Jeune graine et embryon à peu près au même état de développement ; l'embryon a été détaché de la graine, qui est vue obliquement. — a, corps de l'ovule ou nucléus; b, portion charnue de la masse albumineuse saillante; e, bord inférieur ou extérieur de la fissure par laquelle les cotylédons ont fait saillie ; d, bord intérieur ou supérieur , maintenant membraneux et cellulaire, de la même fissure.

MÉMOIRE SUR LES USTILAGINÉES COMPARÉES AUX URÉDINÉES ;

Par MM. L.-R. et Ch. TULASNE. {Communiqué à la Société Philomatique de Paris, séance du 12 décembre 1846.)

(Planches 2 à 7.)

Dans les anciens livres qui traitent des végétaux, le nom d'Ustilago désigne , soit les céréales attaquées du Charbon , soit le Charbon lui-même. Cette sorte de maladie (morbus , peshs , vitium, plaga), car ainsi l’appelait-on (1), a été l’objet d’une foule de dissertations et de recherches nombreuses, faites surtout dans le but de trouver un préservatif eflicace contre ses ravages. Parmi

(1) J.<A. Planer disait aussi de la Carie : « Id quod passum fuit triticum di- citur conversio in pulverem atrum : hinc est Ustilago, botanicis frugum non spe- cies, sed vitium, morbus et pestis. » (Dissert. de Ustil. frum., p. #. — [1709])

ET LES URÉDINÉES. 13 les auteurs de ces travaux, il faut particulièrement citer Du Hamel, le docteur Aymen, l’académicien Tillet (1) et l'abbé Tessier (2), qui, dans le dernier siècle, ont publié avec beaucoup de détail les résultats de leurs observations , tant sur le Charbon que sur la Carie des blés. Ils considéraient celle-ci plutôt « comme une dé- générescence du froment que comme un corps étranger qui se serait formé, et aurait crû aux dépens des sucs destinés à la graine » (8); c'était, au contraire, une sorte de Lycoperdon aux yeux de Bernard de Jussieu et d’Adanson cités par Tessier (4); Linné finit lui-même par se ranger à cette opinion , en classant l’'Ustilago parmi les Champignons pulvérulents, place qui lui a été conservée depuis. Toutefois, il faut reconnaître que l’histoire de ces Champignons entophytes, qui font tant de tort à l’agriculture, _est encore aujourd’hui, malgré tout l'intérêt qui s’y attache, très incomplétement connue, en ce qui touche surtout leur organisa- tion et leur mode de reproduction, car ils n’ont pas été moins négligés que les autres Urédinées , auxquelles M. Fries n’a voulu consacrer que quelques pages de son Sysiema mycologieum (Voy. vol. IT, p. 504 et suiv.) (5). Persoon avait pris soin, en les

(1) Voy. surtout sa Dissert. sur la cause qui corrompt et noircit les grains de bled dans les épis. Bordeaux, 1755, in-4.

(2) Voy. son Traité des maladies des grains, in-8. Paris, 1783, avec fig. — Ce volume, dit Imhof, a été traduit en allemand dans le Hanoverischer Magazin, 84 stük, oct. 1768, p. 1330. —Voy. aussi les art. Carte et CHarBox du Dicliou. d'Agriculture de l'Encyclopédie méthodique (tom. If, pp. 696-731, et tom. LIT, pp. 43-56). ‘

(3) Voy. Tessier, ouv. cité, p. 224.

(4) Même ouvr., ibid.

{5) L'opinion de M. Fries sur la nature des Urédinées explique le peu d'atten- tion qu'il leur a accordé, et se trouve résumée dans les lignes suivantes :

Hypodermii s. Entophyti generatione semper originaria, e tela cellulosa planta- rum vivarum morbosa… oriuntur, formationes sporidia.… imitantes. (Fries, S. M. vol. III, p. 460.) — Vegetatio propria (Entophytorum) nulla. Sporidia ex ana- morphosi tele cellulosæ plantarum vivarum orta.. sunt Fungi inferioris ordinis, a matrice pendentes, absque omni propagalione per sporidia, sed e Fungorum censu prorsus eos eccludere non licet.… Ubi nulla propagatio per Sporidia, ibi etiam nullæ species sensu vulgaril Singulus typus est genus, pro singula planta novam enitens speciem. (1d., ibid., pp. 504-505.)

1 L. ET CH. TULASNE. — SUR LES USTILAGINÉES

unissant aux Uredo, d'en faire une tribu spéciale, à laquelle il conservait leur nom (1); mais depuis ils ont perdu jusqu’à ce nom dans les écrits de plusieurs auteurs, dans ceux entre autres de MM. De Candolle et Duby; cependant M. Fries les admit (2) comme les espèces d’un genre distinct, et, quelques années plus tard , M. Léveillé (3) proposa de faire de ces mêmes espèces une tribu ou famille séparée de celle des Urédinées proprement dites. Ces distinctions , qui semblaient déjà justifiées par ce qu’on sa- vait de l’organisation de tous ces Champignons parasites , n’ont point été néanmoins adoptées par tous, et M. Corda, dans sa classification générale des Champignons, laisse encore les Usti- lago et les Uredo dans le même groupe des Céomacées (4). De pareilles divergences d'opinions réclament des études plus com- plètes des objets sur lesquels elles portent, et c’est le motif qui nous à fait entreprendre les recherches que nous allons exposer. Elles n’ont eu pour but jusqu'ici qu’une connaissance plus satisfai- sante de l’organisation des Ustilaginées et des Urédinées compa- rées entre elles ; letemps et les moyens nous ayant encore manqué pour tenter de nouveau, dans l'intérêt de l’agriculture et de la physiologie végétale , des essais et des expériences que beaucoup d’autres ont déjà faits avec des succès variés, mais toujours utilement.

$ — USTILAGINÉES.

1, Les Ustilago ont pour siége ou habitat ordinaire les diverses parties de la fleur des plantes phanérogames ; mais il ne faut pas voir là, comme quelques auteurs l'avaient pensé, le caractère principal qui les distingue des autres Urédinées, car ils se dévelop- pent souvent dans les tiges ou le parenchyme des feuilles, et, d'un autre côté, certaines Urédinées proprement dites, telles que

1 2 3 4

) Synops. Fung., p. 224.

) Syst. mycol., IT, 517 (1832).

) Ann. des Sc. nat., 2° sér., vol. XI, p. 16 (1839). } Voy Icon. Fung., V, 3 (1842).

(

ET LES URÉDINÉES, 15 l'Uredo candida, le Rœstelia cancellata , investissent assez fré- quemment, soit les organes de la fleur,. soit les fruits qui en naissent. Ce qui paraît caractériser surtout les Ustilaginées , indé- pendamment de leur organisation toute particulière que nous examinerons bientôt, c’est qu’elles ne naissent pas seulement sous l’épiderme, comme les autres entophytes, pour former de petites pustules arrondies ou linéaires qui s’épanouissent au de- hors, mais qu’elles occupent , au contraire, pour la plupart, les couches les plus profondes du parenchyme des plantes, et qu’elles entraînent habituellement la destruction complète de l'organe qui leur a servi de matrice. Beaucoup d’entre elles attaquent même certains organes exclusivement à tous autres, et peuvent rece- voir de cette circonstance leur dénomination spécifique.

L'Ustilago le plus anciennement connu, celui dont ont parlé Tragus, Lobel et Dodoëns, et qu'ils ont figuré , est l’entophyte du Charbon proprement dit, l’'Uredo (Ustilago) segetum Pers. ou Uredo Carbo DC. Ce Champignon attaque particulièrement les Orges et les Avoines , et cause moins de tort au froment, ainsi que Tillet l’a observé. Il se développe dans le parenchyme des glumes, des balles, de l’axe des épillets et de leurs pédicules ; et quand le vent à dissipé la poussière de ses spores , il ne reste plus de ces parties qu’une sorte de squelette noirci et méconnais- sable, Sa présence entraîne toujours l’avortement plus ou moins complet des organes de la fleur, la stérilité des épillets et une al- tération notable de leur structure normale. Aïnsi, dans les Avoi- nes, les bractées florales n’atteignent point leurs dimensions ordinaires ; elles sont, dans leur partie supérieure, blanchâtres ou scarieuses et diaphanes , formées de cellules allongées et pri- vées de chlorophylle , tandis qu’à leur base le tissu utriculaire sert de retraite au champignon; leur nombre est aussi sou- vent augmenté dans chaque épillet, ainsi du moins que nous l’avons constaté pour le Blé et les Avoines. Quand ces deux sortes de céréales sont attaquées du Charbon, leurs épillets ne renferment aucune trace des organes essentiels de la fleur; il en est autrement dans l'Orge. Dans l’Orge distique, en particu- lier, les trois fleurs placées sur chaque dent du rachis de l’épi (et

16 L. ET CH. TULASNE. — SUR LES USTILAGINÉES

dont celle du milieu est seule fertile et sessile), naissent, si l’Orge est charbonnée, comme toutes sessiles et presque complétement soudées ; le corps charnu qu’elles forment ensemble est ovoïde, comprimé , terminé dans sa partie médiane par l’arête de la valve externe de la balle de la fleur centrale, et cette arête cache entre elle et le rachis le sommet aigu et trés court de l'autre valve, comme il arrive dans la plante saine. Les arêtes des deux valves de la glume de la même fleur prennent naïssance sur la face antérieure du corps né sous l'influence du champignon pa- rasite, et au-dessous de son sommet; quant aux deux fleurs laté- rales, on les reconnaît aux saillies proéminentes qu’elles forment de chaque côté du même corps, saillies terminées par autant d’arêtes qu'il entrait de bractées dans la composition de ces fleurs défigurées, lesquelles, privées dans l’état sain des organes essentiels à la fleur, n’en offrent pas davantage sous leur nou- velle forme. Si au contraire l'on écarte avec soin , sous la loupe, l’arête de la fleur médiane altérée, on trouve sur le sommet légèrement déprimé que cette arête surmonte (lors même que l’'Ustilago à atteint sa maturité ) trois rudiments d’étamines , et, plus intérieurement, deux petites écailles opposées l’une à l’autre, et qui indiquent la place de l'ovaire ; celui-ci est en effet repré- senté par un petit tubercule placé entre ces écailles, mais qui est plus visible dans la jeunesse de l’épi ; les étamines, dont la lon- gueur n'excède guère À millimètre , se composent d'un court filet et d’une anthère linéaire dont les deux lobes sont stériles. Cette circonstance n’est pas d’ailleurs propre seulement à l’Orge atteinte d’Ustilago, car on sait que les caryopses déjà mûrs d’Orge distique saine , montrent habituellement encore, à leur sommet, les anthères desséchées dont les filets sont restés em- prisonnés entre la balle et le grain. Or, quelque chose d’ana- logue arrive sans doute pour l’Orge affectée d’Ustilago, en ce sens du moins que, si le corps parenchymateux qui nourrit celui-ci paraît résulter principalement de la turgescence monstrueuse et de la soudure congéniale des diverses bractées florales, il renferme encore dans son sein, sans qu’on puisse les isoler, les tissus qui étaient destinés à former les filets des étamines.

ET LES URÉDINÉES, j à

Il est en outre très probable, comme le docteur Aymen (1) et plus récemment M. Adolphe Brongniart (2) l’ont pensé, que la dent du rachis qui porte la fleur malade, ou le réceptacle de cette fleur, participent à la turgescence générale, et élèvent amsi bien au-dessus de leur position ordinaire les anthères et le pis- ul; cette opinion tire beaucoup de vraisemblance du mode d’altération de la fleur de la Persicaire, quand elle est affectée de l'Usthl, utriculosa; dans ce cas, en effet, c’est le réceptacle ou le fond du périanthe qui s’hypertrophie et devient le siége prin- cipal de l’entophyte, les filets des étamines semblent en très

grande partie absorbés par cette turgescence, et l'ovaire soulevé reste rudimentaire. |

IT. Une autre espèce de Charbon ou d'Ustilago, à spores noires, est très connue des cultivateurs à cause du tort qu’elle fait au Maïs; elle se développe spécialement dans les écailles où bractées qui entourent la fleur femelle de cette plante, dans cette fleur même, et dans les feuilles voisines de l’épi ; on la trouve aussi sur la tige et dans les fleurs mâles (3). Malgré la sécheresse (4) dont

(4) Voy. ses Rech. sur les progrès et la cause de la Nielle, pp. 72 et suiv. [Mém. des Sav. étr., LIT (1760). |

(2) Observ. sur le développ. du Charbon dans les Graminées (Ann. des Sc. nut., Ar sér., tom. XX, p.171, pl. 2).

(3) « Vix non omnes partes… plantæ.. morbo afficiuntur. »{Imhof, Zeæ Mayd. morb., p. 7.) « Spicam masculinam ejusque omnes partes morbosas deprehendi, ita tamen ut omnium frequentissime filamenta, proxime ad antheras usque, et val- vulæ corollæ, multo rarius valyulæ calicis, admodum raro ipsæ antheræ morbosæ occurrant. » (Id., op. cit., p. 20.) |

(4) Nous disons malgré la sécheresse, parce que l'opinion la plus répandue parmi les cultivateurs est que le Charbon des Graminées résulte en général d'un excès d'humidité, quoique réellement nous soyons dans l'ignorance la plus com- plète tant du mode de propagation des champignons entophytes que des véritables causes qui peuvent provoquer ou favoriser leur développement. Cette ignorance ressort suffisamment de l’incohérence des opinions qui ont été émises à leur sujet. Nous pouvons d'ailleurs citer à cette occasion les paroles suivantes de M. Bona- fous : « Les cultures comparées — écrit ce savant — que j'ai faites sur plusieurs » points paraissent prouver qu'il (le charbon du Maïs) se manifeste indifférem- » ment sous l'influence de l'humidité ou de la sécheresse, sous celle des différents

3° série. Bor. T. VIT. {Janvier 1847.) 9 ?

2.2

18 L. ET CH. TULASNE. — SUR LES USTILAGINÉES

la plupart des cultures ont souffert cette année , les plantations de Maïs de la vallée du Rhône ont été, dans le département de l'Ardèche, en partie ruinées par cette sorte de Charbon, que nous avons pu étudier sur les lieux mêmes où elle exerçait ses ravages.

Des six écailles qui se recouvrent mutuellement autour ou près du pistil du Maïs, 1l n’en est ordinairement aucune, dans la fleur investie par l’entophyte, qui conserve sa consistance membra- neuse, sa ténuité et ses dimensions normales ; toutes, dans des pro- portions diflérentes, s’hypertrophient et deviennent méconnaissa- bles ; les unes demeurent aplaties, s’élargissent extrêmement , et sont, sillonnées profondément dans le sens longitudinal : d’autres s’allongent sous une forme étroite, épaisse, à trois ou quatre angles arrondis; les unes n’ont que le volume d’une noisette, il en est d’autres dont la grosseur diffère peu de celle du poing. L'ovaire prend part à cette turgescence, il dépasse souvent le volume d’une noix, mais il reste habituellement beaucoup moindre dans ses dimensions que les organes accessoires qui l’accompagnent, et fréquemment même il manque tout à fait, On le reconnaît, dans cette déformation générale des parties de la fleur, à ce qu'il porte toujours un style plus ou moins long, quoique rudimentaire et sou- vent déplacé de sa position normale; en outre, la coupe du corps ovarien présente une cavité close , au fond de laquelle une petite masse informe de tissu cellulaire représente l’ovule ; une mem- brane mince et toujours exempte d’'Ustilago, est en outre lâche- ment tendue au-dessus de cet ovule, et se trouve soudée infé- rieurement avec la paroi de la cavité; peut-être représente-t-elle un des téguments de l’ovule, dont ce qui reste équivaudrait au nucleus ? L’épaisseur des parois de l'ovaire et celle des écailles varient extrêmement, depuis 3 à 4 millim. jusqu’à A0. Ces corps sont constamment libres, et distincts les uns des autres dès leur base; aussi peut-on les détacher séparément de l'axe de l’épi; leur surface est glabre, lisse et blanche ; en veillissant,

» engrais ou sur des sols de nature diverse, découverts ou ombragés. » ( His. nat. agricole et économig. du Maïs, p. 97.— In-fol. Paris, 1836.) — La variété de Maïs que nous avons vue charbonnée paraît être le Maïs d'automne à grains blancs figuré par M. Bonafous, pl. x, fig. 43.

ET LES URÉDINÉES,. 19 elle se teint de rose cà et là et finit par devenir branâtre ou fuli- gineuse,.

Les feuilles florales ou grandes bractées qui accompagnent l’épi, et sont quelquefois , par exception , entremêlées aux fleurs de sa base , sont fréquemment atteintes d’Ustilago dans leur par- tie inférieure, qui devient monstrueuse ; nous en avons vu avoir en ce point la moitié de la largeur de la main et un travers de doigt d'épaisseur.

Nous n’avons point vu l’axe même de l’épi atteint d’Ustilago ; les fleurs charbonnées étaient presque toujours groupées dans une même zone circulaire, et le plus souvent vers le sommet de l'axe ; la plupart des épis portaient ainsi à la fois des grains sains en très grand nombre, des fleurs stériles, et quelques unes devenues monstrueuses et le siége de l’Ustilago. A n’y avait qu'un très petit nombre d’épis dont toutes les fleurs fussent détruites par l’entophyte.

Lorsque ce champignon se développe dans la tige, c’est vers sa périphérie, et il y donne lieu à la formation de tumeurs ou excroissances plus ou moins volumineuses et difformes, dont M. Philippar a publié des dessins exacts (1). Ces tumeurs s’ou- vrent 1rrégulièrement à la maturité de l’Ushlago, qui finit par se résoudre en poussière ; mais il en est qui se dessèchent sans se détruire, acquièrent de la dureté et peuvent être divisés en lames très minces, au moins dans quelques unes de leurs parties ; c'est vraisemblablement une tumeur de cette sorte que le docteur Imhof a rencontrée une fois, et qui, dit-il, contenait une substance particulière : fovebat subslantiam tenacem, flexilem, eætensilem atque pellucidam , fusco colore præditam et instar car- lilaginis mollioris scissilem..… (Specim. inaug., p. 22.)

En disséquant les excroissances ordinaires, lorsqu'elles sont en- core gorgées de sucs, on les trouve formées d’un parenchyme à grandes cellules, fréquemment lacuneux , et traversé par un petit nombre de faisceaux fibro-vasculaires; c'est une structure analogue qu'offrent toutes les bractées et l’ovaire investis par l’entophyte,

(4) Voy. Traité sur lu Carie, ete , pl, v, fig. 3, et pl. vu, fig. 2.

20 L. ET CH. TULASNE. — SUR LES USTILAGINÉES

aussi bien que les parties, hypertrophiées pour lamême cause, des feuilles qui enveloppent la base del’épi. Les lacunes de ce paren- chyme, et fréquemment l’intérieur même de ses cellules constitu- tives, sont remplies, à quelque instant qu’on les examine avant la pulvérulence finale de l’Usthlago, par la matière de ce champignon. C’est une substance muqueuse, gélatineuse, parfaitement incolore, et que la teinture d'iode colore à peine (1). On voit cà et là dans cette masse, épars avec ordre et en plus ou moins grand nombre, suivant l’âge de l’entophyte, des grains arrondis ou elliptiques, souvent peu réguliers, d’une matière grumeuse légèrement colo- rée, mais à laquelle l’iode communique une teinte prononcée de jaune ou de brun; ces grains ou globules sont les nucleus d’'au- tant de spores dont les contours ne tardent pas à se dessiner ; toute la substance muqueuse incolore se partage, en effet, en petites masses polvédriques - arrondies autour de chacun de ces globules de matière azotée; le globule demeure au centre de la masse, et un double tégument se forme pour lui aux dépens du mucilage qui l'enveloppe. L'élaboration de ce tégument une fois commencée, l’adhérence des spores entre elles devient moins in- time, eten les isolant on voit des fragments de matière muqueuse devenuslibres,d’autres qui leur sontattachés comme deslambeaux; le volume de la spore est alors plus considérable, et sa forme sur- tout plus irrégulière qu’ils ne seront plus tard. Le tégument existe comme cellule close et résistante longtemps avant que tout le mucilage extérieur au nucleus ait été résorbé, mais 1l est inco- lore comme ce mucus, et pour l’en dégager , nous avons utile- ment employé l'acide sulfurique , qui dissout ce dernier, tout en conservant au tégument naissant son intégrité. Celui-ci repré- sente-t-il alors l’endosporium ou l’épispore ; c’est ce qu’il est d’au-

(4) « Eo (morbo) affecta pars intumescit, ejus substantia latice aquoso ab initio perfunditur, eoque turget, cujus deinceps locum pulvis nigricans occupat. Cæte- rum vix ul plantæ parti parcit. » ( Imhof, Zee Maydis Morb., p. 3.) « In hoc ( primo ) stadio tumor dissectus intus cernitur tanquam substantia fungosa.… cellularis.. tota alba... dein spongiosior.… inde cellulæ ampliores redduntur, latice limpidissimo crystallino turgidæ, ...quem, manu presso tumore.. plorant inodorum insipidumque prorsus. » {Id , Op. cit., p. 8.)

ET LES URÉDINÉES. 21 tant plus embarrassant de décider, que la distinction de ces deux membranes cellulaires, même chez la spore mûre, est diflicile, Cependant il est vraisemblable que déjà ces deux cellules coexis- tent, mais dans une union indissoluble, puisque les savantes recherches de M. Mohl l'ont porté à admettre la formation pres- que simultanée de l’utricule primordiale et de la cellule qui l’en- veloppe, membranes cellulaires que nous pouvons sans doute comparer aux deux téguments des spores dont il s’agit. Toujours est-il, et ceci s'éloigne, nous l’avouons, de la théorie de M. Mohl, que l’épaississement du tégument des spores , pris dans son inté- grité, nous paraît avoir lieu du dedans au dehors , par un déve- loppement centrifuge, aux dépens d’un globe de matière mu- queuse, au sein duquel le nucleus a commencé la spore. Nous employons ici le mot nucleus dans l'acception que lui donne habi- tuellement M. Corda, et non avec celle qu'il a reçue de M. Schlei- den ; il ne désigne point pour nous un cytoblaste, mais l’ensemble des matières grumeuses oléagineuses qui remplissent la cavité de la spore, matières qui paraissent, il est vrai, assez analogues à celles dont les cytoblastes sont formés, mais qui sont moins homo- gènes et plus semblables à ce que M. Mohl à nommé proto- plasma; elles en diffèrent toutefois beaucoup, pour ne parler que de leurs propriétés appréciables à nos moyens grossiers d’obser- vation , par la grande proportion de substances oléagineuses qu’elles renferment.

Il naît dans les espaces occupés par l’entophyte, mais moins fréquemment dans l'épaisseur de sa substance muqueuse incolore, que, vers la périphérie de celle-ci, des filaments courts, rameux, fragiles, remplis d’une matière azotée légèrement jaunâtre, et dont le rôle nous paraît fort obscur ; ils sont, en effet, sans rap- ports avec les spores, et, d'autre part, ils ne remplissent que très imparfaitement les fonctions d’un capüllitium, car ils n’ont point la ténacité propre à cette espèce de tissu, et ils sont rares, surtout parmi les spores devenues pulvérulentes.

La maturation des spores de l’Ustilago dont il s’agit au sein des balles, des parois ovariennes et des autres parties hypertrophiées du Maïs , a lieu du centre vers la circonférence de ces organes:

22 L. El CM. TULASNE. — SUR LES USTILAGINÉES ainsi là coupe horizontale d’une bractée habitée par l’entophyte , présente intérieurement une sorte de réseau de lignes noires for- mées par la confluence et l’anastomose des espaces charbonnés , tandis qu'à sa périphérie le parenchyme est encore gorgé de sucs et incolore. Il vient une époque cependant où ce parenchyme même est envahi et détruit, et où son épiderme déchiré livre pas- sage aux innombrables spores du champignon parasite.

* La maladie du Maïs à laquelle Tillet à consacré un mémoire spécial (1), paraît bien être celle que nous venons de décrire, quoique cet auteur parle surtout de ses’ effets sur les fleurs mâles , effets que nous n’avons pu suffisamment constater. Quant à celle dont le docteur Imhof à si bien écrit l’histoire dans sa thèse, imprimée à Strasbourg en 1784, on ne saurait douter un instant de son identité avec l'affection que nous avons ob- servée ; ce savant a reconnu le premier que les corps difformes qui couvrent l’épi femelle malade ne sont ni des tuméfac- tions de l’axe même de cet épi, comme Tillet semblait l’avoir cru, ni même constamment des grains affectés d’'Ustilago, con- trairement à l’opinion de Bonnet et de presque tous les auteurs postérieurs à lui, à celle d’Aymen en particulier, mais que ces corps ne sont le plus souvent que des bractées ou glumes hyper- trophiées (Specim. inaug., p. 10 et 11). Les figures qu’il a don- nées de ces dernières, coupées transversalement, sont fort exactes (Tab. fig. IV). À l'égard de l’ovaire charbonné, qu’il nomme semen morbosum (Op. cit., p. 15-17), la membrane interne ten- due au-dessus du rudiment ovulaire n’a point échappé à son observation , il la désigne sous le nom de cortex seminis interior, et l’a vue, rarement toutefois, tuméfiée et charbonnée ; il ajoute avoir trouvé quelquefois un peu de matière périspermique (farina) dans le rudiment de l’ovule , bien qu’il ait souvent considéré ce rudiment comme une simple prolongation du pédicelle. Après avoir très exactement exposé les caractères physiques des spores (pulvis, pollen), il raconte en avoir pris le matin à jeun pendant quatorze jours, jusqu’à environ une drachme , en usant d’eau de

(1) Voy, Mém. de l'Acad. roy. des Sc. pour l'année 1760, p. 254.

ET LES URÉDINÉES. 23 fontaine pour véhicule, et n’avoir pas éprouvé par suite, dans sa santé, la moindre altération ; il en a également répandu sur une blessure qu’il s'était faite par accident à la malléole, et cette blessure n’en fut rendue ni plus douloureuse, ni plus grave (Op. cit., p. 23, 30 et 31.)

M. Aymen avait attribué la maladie du Maïs à un défaut de fécondation de ses fleurs femelles , et regardait les spores de